藻类,为一类独具特色的低等生物的统称。他们不具有根茎叶的分界,绝大多数均能进行光合作用。将他们称为“低等”,是因为在其完整的生命周期中不会形成胚。而与他们相对的高等生物,如种子植物和哺乳动物等,则会在发育过程中形成胚。藻类涵盖了能够进行光合作用的蓝藻(蓝细菌),以及低等真核生物如灰胞藻、绿藻、红藻等。还有部分不能进行光合作用但具有叶绿体的低等真核生物,如派琴虫和顶复类等。
识别藻类的关键在于两点:其一,他们的生物等级为“低等”,即无法形成胚;其二,他们拥有叶绿体。所有真核藻类的叶绿体均源于蓝藻,这一获取方式我们称之为内共生。那么何为内共生呢?简单来说,就是细胞内的生物在另一个生物细胞内生活,互惠互利。据内共生理论,真核生物的叶绿体起源于被单细胞“鞭毛虫”吞噬的蓝藻,而后者并未被当作食物消化,而是在宿主细胞内逐渐演化,最终与宿主共存。
具体来说,宿主为吞噬的蓝藻提供了稳定的生存环境,而被吞噬的蓝藻则利用光和宿主提供的二氧化碳转化为碳水化合物供宿主生存使用。在漫长的演化过程中,蓝藻与宿主之间建立了信任关系。被吞噬的蓝藻丢掉了原核生物的细胞壁,成为了宿主体内的一种新的细胞器——叶绿体。这一过程中,被吞噬生物的基因组大多经历了大量缩减,多数基因被转移至宿主的核基因组中,剩下的则成为了宿主的叶绿体基因组。
由于蓝藻是最早能进行光合作用的生物,通过吞噬蓝藻获取叶绿体的方式我们称之为初级内共生。在多彩的藻类世界中,灰胞藻、红藻和绿藻都是通过这种方式获得叶绿体的。而通过吞噬其他藻类如红藻和绿藻来获取叶绿体的方式,我们则称之为次级内共生。进一步地,还有一部分甲藻种类通过更复杂的吞噬过程——多级内共生来获取叶绿体。
地球的漫长历程中,蓝藻大约在35亿年前出现,使地球大气中开始出现氧气。初级内共生大约发生在17-19亿年前。相较于蓝藻,绿藻和高等植物的叶绿体中还存在另一种光合色素——叶绿素b,这种光合色素使它们的光合作用更为高效。叶绿体的出现是地球大气中氧气比例逐渐升高的关键事件。
在真核藻类中,叶绿体的质膜层数和主要光合色素组成是区分不类的重要特征。例如,灰胞藻的光合作用色素为藻蓝蛋白和叶绿素a;红藻的光合色素主要是藻蓝蛋白、叶绿素a和d;绿藻的光合色素主要是叶绿素a和b。还有一些特殊的例子如网绿藻,其祖先在吞噬绿藻后并未完全消化掉绿藻的细胞核基因组,因此其细胞中存在一个称之为核型体的残余基因组。
而在自然界中,还有一类生物它们并非通过内共生获得叶绿体。这类生物会圈养藻类在自己体内,为藻类提供稳定的生存环境,而藻类则将光合作用形成的多糖产物提供给这些生物。例如,绿叶海蛞蝓就是一种典型的例子,它们体内圈养着藻类,从而能够在长时间内不吃不喝而继续生存。
无论是通过内共生还是牧养方式获得叶绿体,都是生物界中极为有趣的现象。这些现象不仅揭示了生命的演化历程,也展示了大自然中生物之间的互惠互利关系。